Pôvod domestikovaných chilli papričiek Capsicum annuum v Mexiku

Pôvod domestikovaných chilli papričiek Capsicum annuum v Mexiku, je doložený hneď niekoľkými prameňmi

Kraig H. Krafta, Cecil H. Brownb, Gary P. Nabhanc, Eike Luedelingd, José de Jesús Luna Ruize, Geo Coppens d’Eeckenbruggef, Robert J. Hijmansg, and Paul Geptsa

Začlenenie autora

Vytvoril/a Dolores R. Piperno, Smithsonian National Museum of Natural History and Smithsonian Tropical Research Institute, Fairfax, Washington, DC, a schválené 4. novembra2013 (prijaté na overenie 6. septembra 2013)

 

Význam

Prínos informácií v tejto práci spočíva v spracovaní modelovania priestorového šírenia druhov a paleobiolingvistických dát, kombinovaných s genetickými a existujúcimi archeobotanickými dátami, pre vystopovanie geografického pôvodu plodiny, menovite domestikovanej papriky, Capsicum annuum. Navyše, použitie zemepisného rámca referencií pre tieto štyri typy dát nám umožnila skombinovať nezávislé typy dát do jednej hypotézy o pôvode tejto plodiny. Naše výsledky dokazujú, že jedlé plodiny v Mexiku mali pôvod v niekoľkých rôznych regiónoch, pričom chilli papričky pochádzajú zo stredovýchodným Mexika, kukurica z povodia Balsasu a bežná fazuľa z povodia Lerma-Santiago, čo pripomína podobné nálezy v úrodnom polmesiaci a Číne.

 

 

Abstrakt

Štúdium pôvodu plodín tradične zahŕňalo identifikáciu geografických oblastí s vysokou morfologickú diverzitou, vzorkovanie voľne žijúcich progenitorových druhov a archeologické získavanie makro pozostatkov. Nedávne výskumy poskytli možnosti identifikácie mikročastíc rastlín (fytolity, peľ a zrná škrobu), biochemické a molekulárne genetické metódy, a datovanie pomocou akcelerátora hmotnostnej spektrometrie 14C. Skúmali sme pôvod domestikovanej chilli papričky, Capsicum Annuum, kombinovaním dvoch metód: modelovanie priestorového šírenia druhov a paleobiolingvistiky, s genetickými dátami mikrosatelitov a archeobotanickými dátami. Kombinácia týchto štyroch dôkazných metód vedie k záveru, že k domestikácii C. anmuum mohlo dôjsť v jednej alebo oboch oblastiach Mexika: severovýchod a stredný východ Mexika. Genetické dôkazy ukazujú skôr na severnejšie polohy, zatiaľ čo všetky štyri dôkazné metódy ukazujú na stredovýchod Mexika, kde boli v v údolí Tehuacán objevené pred-keramické makro pozostatky chilli. Na juh od tohto údolia sa nachádza centrum fylogenetickej diverzity Preto-Otomangueanštiny, jazyka používaného v strednom holocéne a najstaršieho proto jazyka, pre ktorý bolo slovo chilli doložené a zrekonštruované na základe historickej lingvistiky. U mnohých plodín, zvlášť u tých, ktoré nemajú jasné archeobotanické záznamy alebo fylogeografickou stopu, je zložité presne identifikovať obdobie a miesto ich pôvodu. Naše výsledky ohľadom chilli papričky ukazujú, že vyjadrenia všetkých dát v podobných rovinách, nám umožňujú kombináciu kontrastných zdrojov dôkazov a nájsť tak oblasti, kde začala domestikácia a šľachtenie plodiny.

Analýza makro pozostatkov rastliny, morfologické zmeny druhov plodín a identifikácia voľne rastúcich progenitorových druhov (ako je stanovené prostredníctvom ich schopnosti hybridizovať s plodinou) predstavuje tradičné metódy pre študovanie pôvodu plodín (1,2). V súčasnej dobe sú analýza mikro pozostatkov ako škrobové zrná, rádiokarbónové datovanie pomocou hmotnostnej spektrometrie (AMS) 14C spolu s biochemickými a genetickými analýzami divokých a domestikovaných populácií využívané pre datovanie a zistenie zemepisných oblastí domestikácie (3, 4).

Tento súbor prístupov je tu rozšírený o dve ďalšie metódy, distribučné modelovanie a paleobiolingvistiku druhov, a integrovaný do komplexnej štúdie o pôvode domestikovaného chilli, Capsicum annuum L., najrozšírenejšie pestovaného korenia vo svete. C. annuum je jedným z piatich domácich druhov papričiek, ku ktorým tiež patrí Capsicum baccatum L., Capsicum chinense Jacq., Capsicum frutescens L. a Capsicum pubescensRuiz & Pav. Cca 30 druhov Capsicum je v Severnej a Južnej Amerike pôvodnými rastlinami (5). Pri porovnávaní Karyotyp divokých a domestikovaných C. annuum (var. Glabriusculum a var. Annuum, vzájomne), Pickersgill (6) označil Mexiko ako hlavnú oblasť domestifikácie tejto papričky. Loaiza-Figueroa et al. (7) používa podobnosti allozymov na identifikáciu predpokladaných divokých predkov populácie chilli vo väčšej skupine divokých a domestikovaných populácií. Zúžil pravdepodobnú oblasť domestikácie na východné mexické štáty Tamaulipas, Nuevo León, San Luis Potosi, Veracruz, a Hidalgo. Od týchto prieskumov už prebehli snahy o zistenie genetických vzťahov medzi divokými a domestikovanými populáciami chilli (8, 9).

Najstaršie makro pozostatky jednoznačne identifikované ako papriky Capsicum boli získané z pred-keramických vrstiev v suchých jaskyniach v dvoch štátoch Mexika: Puebla (údolie Tehuacán, ref. 10, 11) a Tamaulipas (jaskyne Ocampo, ref. 12). (Obr. 1A). Boli nájdené spolu s makro pozostatkami kukurice (Zea mays), tekvice (Cucurbita spp.), a ďalšími druhmi využívanými ľuďmi, z ktorých boli všetky na oboch miestach, nepriamo datované prostredníctvom asociácií v archeologických vrstvách, čo odkazuje na vek makro pozostatkov chilli papričiek asi na 7000-9000 rokov. Zvyšky kukurice z Tehuacan boli následne datované prostredníctvom AMS a zistilo sa, že sú mladšie, 5600 rokov kalibrovaného BP (14), (BP = before past, kalibrovane je to k dátumu 1950). AMS datovanie aplikované na fľaškové tekvice a tekvice od Ocampo tiež určilo pomerne nízky vek, 6400-6000 rokov kalibrovaného BP (15). Oproti tomu neboli AMS podrobené pozostatky chilli z Tehuacan, ani Ocampa. Avšak chilli z Guil Naquitz a Silviin jaskyne, na veľmi suchom východe údolia Oaxaca, boli datované pomocou AMS nepriamo do 1400-500 BP (16). Skalné úkryty v sezónne suchých tropických lesoch stredného povodia Balsas (Štát Guerrero) odkryli fytolity a zvyšky obilného škrobu domestikovanej kukurice a tekvice (Cucurbita sp.) datované preukázateľne na zhruba 9000 BP (17). Avšak, tomto mieste neboli nájdené žiadne pozostatky papričiek Capsicum. 

 

Obr. 1
 

Možnosť Mexika, ako oblasti domestikácie Capsicum annuum, je založená na A) archeologických, (B) paleoklimatických, stredného holocénu, (C) jazykových, a (D) genetických dátach. Okrem sily dôkazov (medzi 0 a 1), mapy ukazujú: (A) Umiestnenie najstarších archeologických nálezov chilli: jaskyne Romero, Ocampo, Tamaulipas, jaskyne Coxcatlán, údolia Tehuacán, Puebla. (C) Umiestnenie vlasti proto-Otomangueanov (bodkovaná kružnica) a štyri podskupiny súčasných Otomangueanských jazykov (pozri legenda obr. S5 a tabuľka 1; pre podrobnejší pohľad na rozdelenie podskupín, viď obr. S5.). Otvorené kruhy predstavujú približné rozšírenie proto-jazykov so zrekonštruovaným slovom pre chilli. (D) Otvorené kruhy označujú umiestnenie divokých vzoriek chilli používaných v analýze genetickej vzdialenosti (29). Pre vysvetlenie hodnôt, pozri Materiály a metódy.

Modelovanie priestorového šírenia druhov (SDM), môže byť použité na predikciu oblastí, ktoré sú z hľadiska životného prostredia vhodné pre druhy z miest, kde boli objavené (18). V SDM sú zhromaždené umiestnenia známeho rozloženia druhov; hodnoty pre klimatické prognostické premenné v týchto oblastiach a veľký súbor náhodných (pozadia) oblastí, sú extrahované z priestorových databáz; a klimatické hodnoty sú použité tak, aby zodpovedali modelu, ktorý odhaduje podobnosť klímy v ľubovoľnom mieste, podľa klimatických podmienok na známych miestach výskytu, za použitia algoritmu strojového učenia, ako je MAXENT (19). Model je potom použitý na predikciu klimatickej vhodnosti pre druhy v celej skúmanej oblasti. Táto predpoveď môže byť vykonaná za použitia aktuálnych klimatických dát, ale model môže byť tiež "prenesený" v čase, pomocou klimatických dát pre minulosť, či budúcnosť, simulovaných globálnymi klimatickými modelmi (GCM). Tento prístup sa používa na mnohé účely, vrátane predvídania dôsledkov klimatických zmien na geografické rozšírenie divokých príbuzných plodín (20) a úspešne lokalizované neznáme populácie Capsicum (21).

Pôvod plodiny môže byť študovaný aj pomocou paleobiolingvistiky (PBL), tá využíva porovnávaciu metódu historickej lingvistiky na rekonštrukciu biodiverzity spájanej s ľudskými skupinami v ďalekej, nezaznamenanej minulosti (22 ⇓ -24). Porovnaním slov pre druhy v moderných jazykoch, môžeme získať spätne termíny pre rastliny a živočíchy v pôvodných jazykoch. Prítomnosť slova pre tento druh v rodovom jazyku je dôkazom o význame druhu pre hovorcu tohto jazyka (25, 26), ak aj nie o domestikovanom postavení rastliny. PBL používa chronológiu Automated Similarity Judgment Program (ASJP) pre odhad doby, v ktorej bol proto-jazyk naposledy používaný, založený na lexikálnej podobnosti (27). Lexikálna podobnosť nájdená medzi príbuznými jazykmi je kalibrovaná s rôznymi historickými, epigrafickými a archeologických dátami pre 52 jazykových skupín. Okrem toho, v hlavnej oblasti, v ktorej bol pôvodný jazyk používaný, tj. vlasť proto jazyka, možno približne určiť nájdením oblasti, kde sa moderní potomkovia tohto jazyka zdajú byť najrozmanitejší (28).

V tomto článku sme doplnili existujúce archeobotanické dáta s rôznorodými ekologickými, paleobiolingvistickými a molekulárnymi dátami, aby sme mohli identifikovať oblasti počiatočného záujmu ľudskej populácie o chilli, ktorý viedol k domestikácii tejto plodiny. Prínos nášho prístupu spočíva v pridaní SDM a PBL k tomuto typu analýzy a vyjadrenia všetkých prameňov dôkazov v porovnateľných priestorovo explicitných jednotkách (vzdialenosť do miesta pôvodu), ktoré umožňujú integráciu do jedinej predikcie.

Výsledky

Archeologický dôkaz. Pozostatky z Tehuacan a Ocampo predstavujú v súčasnosti najstaršie makro botanické dôkazy pred-keramického chilli v Novom svete. Hoci tieto vzorky chilli nemôžu byť identifikované ako kultivované alebo domestikované, ich archeologické asociácie s pozostatkami významných domestikovaných plodín, ako je kukurica a tekvica, silne ukazujú na intenzívnu interakciu starovekých ľudí s chilli v týchto oblastiach. Na základe týchto dôkazov predpokladáme, že čím bližšie je oblasť k týmto miestam, tým väčšia je pravdepodobnosť, že umiestnenie bolo súčasťou regiónu, v ktorom bola plodina prvýkrát pestovaná a domestikovaná (obr. 1A).

Ekologický dôkaz. Divoké chilli papričky (C. annuum var. Glabriusculum), predok domestikovaných C. annuum (6), je viacročný ker, ktorý produkuje desiatky vzpriamených, guľovitých plodov, veľkosti hrachu. Plody sú konzumované a rozptylované ovocím sa živiacim vtákmi, keď semená prejdú ich tráviacim traktom. Nachádzajúc sa všeobecne v severnej polovici Mexika, divoké chilli papričky sú spájané s hostiteľskými rastlinami - často brestovec (Celtis pallida Torey), mesquite (Prosopis sp.), alebo stĺpovitý kaktus. Pri pohybe ďalej smerom na juh, nachádzame stále častejšie divoko rastúce chilli papričky v človekom obývaných prostrediach, pri plotoch, v záhradách, pozdĺž ciest (29). Na základe našich vlastných zberov a herbárových exemplárov, spolu s vzorkami génovej banky (29), odhadujeme, že divoké chilli papričky rastú v súčasnej dobe v prostrediach s mediánom priemernej ročnej teploty 24 ° C a teplotou medzi 20 ° C a 26 ° C v 90 % lokalít. Najchladnejšie miesta so známymi voľne žijúcich populáciami papričiek sú väčšinou vo vysočine centrálneho Mexika, najteplejšie miesta zase v južných pobrežných oblastiach Mexika a Guatemaly. Stredné ročné zrážky v týchto lokalitách sú 907 mm, a medzi 495 a 2253 mm na 90% miest; najsuchšie miesta rozšírenia sú na severozápade (napr. Baja California a Sonorskej púšť) a najvlhšie miesta v juhovýchodnom Mexiku.

Model rozšírenia druhu, MAXENT, mal vnútornú (tréningovú) vyhovujúcu plochu pod krivkou (AUC), prijímače prevádzkovej charakteristiky (ROC) krivky 0,89. Priemerná cAUC (bias Corrected) získaná s päťnásobnou krížovou validáciou, bola 0,80, čo dokazuje, že model má veľmi dobrú predpovedaciu silu (30). Dvomi najdôležitejšími prognostickými premennými (na základe obmeny významu) boli stredná teplota najchladnejšieho štvrťroku (53%), nasledovaná ročnými zrážkami (14%).

Podľa klimatických podmienok v polovici holocénu (asi 6000 BP), regióny predpokladané, ako najvhodnejšie pre divoké chilli papričky, zahŕňajú oblasti pozdĺž západného a východného pobrežia Mexika, juhovýchodného Mexika a severnej Guatemaly (obr. 1b). V tomto období bola centrálna vysočina pre tento druh jasne nevhodná. Korelačný koeficient medzi predpokladanou vhodnosťou pre aktuálnu klímu (obr. S1) a klímu stredného holocénu bol 0,92. Napriek tejto celkovej podobnosti, tu boli významné rozdiely medzi týmito predpoveďami s vhodnejšou oblasťou na juhovýchode Mexika a oblasťou na severovýchode, menej vhodnou počas stredného holocénu (obr. S2).

Paleobiolingvistický dôkaz. Brown (22) skúmal rekonštruované slovníky 30 proto-jazykov Mezoameriky (južná polovica Mexika a severná Stredná Amerika) a priliehajúcich oblastí, čo sa týka 41 rôznych plodín, vrátane čili. Jeho prieskum predkladal pre každý proto-jazyk odhadované dátum, kedy bol používaný naposledy, a tak bolo možné stratifikovať rekonštruované slová pre plodiny chronologicky (tabuľka 1), (27, 28).

Tabulka 1.
 

http://www.pnas.org/content/111/17/6165/T1.expansion.html

Rekonštrukcia termínov pre Capsicum vo vybraných preto-jazykoch Mezoameriky a priľahlých oblastí

Proto-Otomangueanština je najstaršia (~6500 BP) preto-jazyk Nového sveta, pre ktorý bolo zrekonštruované slovo chilli (31). Všetky dcérske jazyky Proto-Otomangueanštiny, ako ich priniesol Kaufman (32), používajú zrekonštruovaný termín pre chilli (tabuľka 1). Vzhľadom k tomu, že odhady dát treba chápať ako posledné obdobie, v ktorom boli rodové jazyky hovorené, je pravdepodobné, že hovorca Proto-Otomangueanštiny vlastne mali slovo pre chilli papričky stovky, ak nie tisíce rokov pred ~6500 BP. Najstaršie proto-jazyky v tabuľke 1, ktoré nepatria do rodiny Otomanguean je Proto-Totozoqueanština (~4300 BP), pre ktorú termín pre chilli nebol rekonštruovaný. Ne-Otomangueanské jazyky, pre ktoré termín chilli bol rekonštruovaný, sú Proto-Misumalpan (~2800 BP), Proto-Sonoran (~2400 BP), a Proto-Mayan (~2200 BP). To znamená, že najmladšie ne-Otomangueanské záznamy pre Capsicum v Mezoamerike a priliehajúcich regiónoch, sú viac ako o 3700 rokov novšie než najstaršie dáta, čo naznačuje, že hovorca pravekého Otomangueanského jazyka alebo jazykov môžu byť medzi prvými kultivátormi či domestikátormi chilli papričiek. Všimnite si, že aktuálne slovo - chilli - je odvodené z všeobecného jazyka Aztékov, Nahuatl, ktorý pochádza z omnoho novšieho dáta (~1500 BP: Tabuľka 1).

 

 

Oblasť maximálnej rôznorodosti jazykovej rodiny bola tradične videná lingvistami ako náznak jazykovej oblasti, z ktorej rodina jazykov vznikla (napr., Čj. 28.). Používame tieto informácie fylogenetickej rozmanitosti pri hľadaní Otomangueanské vlastí tak, že určíme, kde sú používané jazyky štyroch podskupín rodiny - Zapotecan, Amuzgo-Mixtecan, Tlapanecan-Chorotegan a Otopamean-Chinantecan (32) - používané v súčasnosti a bezprostrednej blízkosti (obr. 1C ).

Genetický dôkaz. Na jeseň roku 2006 a 2007, boli vykonané na juhu Spojených štátov a po celom Mexiku expedície na získanie vzoriek populácie divokých C. annuum (29). To poskytlo najúplnejšie záznamy a vzorky divokej C. annuum v Mexiku, ktoré sú k dnešnému dňu k dispozícii. Do značnej miery na základe tohto súboru, bolo označených 139 divých druhov rozšírených po celej skúmanej oblasti a 49 domácich druhov, ktoré sú okrajovo endemické (ancho, puya a guajillo), (33). Táto zbierka bola preverená 17 opakovaniami s jednoduchou sekvenciou (SSR) DNA markerov (34, 35). Tieto markery boli vybrané pre štúdium najmä kvôli ich konzistencii zosilnenia a polymorfizmu, v súvislosti s našou vzorkou. Pre každú z voľne rastúcich rastlín, bola vypočítaná vzdialenosť k domestikovanej skupine na základe priemerného podielu zdieľaných SSR alel. Tieto vzdialenosti boli potom priestorovo interpolované tak, aby v každej bunke siete vytvorili odhadovanú mieru genetickej podobnosti medzi voľne žijúcou populáciou papričiek (ak sa v nejakej bunke vyskytli) a skupinou domestifikovaných chilli papričiek (bez ohľadu na to, kde k nim došlo). Táto molekulárna markerová analýza, založená na genetickej podobnosti medzi divokými a domestifikovanými druhmi, odhalila širokú oblasť vysokej podobnosti v severovýchodnom kvadrante Mexika (obr. 1D), vrátane štátov Tamaulipas, Nuevo León, San Luis Potosi, a Veracruz. S tým v kontraste, genetická podobnosť medzi voľne žijúcimi a pestovanými bola všeobecne nízka v južnom a severozápadnom Mexiku, čo potvrdzuje predchádzajúce výsledky (7).

Konsenzuálny model. Štyri pramene dôkazov - archeologické, ekologické, paleobiolingvistické a genetické - boli všetky vyjadrené ako priestorový model, a preto môžu byť kombinované do jediného konsenzuálneho modelu, geograficky prezentovaného prostredníctvom mapovania. Každý typ dôkazov má svoje silné a slabé stránky, preberané nižšie, ktoré treba brať do úvahy pri tvorbe konsenzuálneho modelu. Pretože tieto výhody a nevýhody je ťažko kvantifikovať (niektoré sú proste neznáme), priradenie diferenciálnej váhy každej dôkaznej metódy, je problematické. Naše riešenie je predstaviť množstvo rôznych konsenzuálnych máp na základe niekoľkých rôznych kombinácií závažnosti (obr. 2 a obr. S3). 

 

Obr 2.

 

Konsenzuálne modely pravdepodobnosti, že sa domestikované chilli papričky vznikli v určitej oblasti. Modely boli získané skombinovaním štyroch zdrojov dôkazov pôvodu domestifikovaných chilli papričiek (obr. 1): (A) rovnaké váhy; (B) genetika 1/2, všetky ostatné 1/6 váhy; a (C) archeológie 1/10, všetky ostatné 1/3 váhy. Po spojení, boli hodnoty nastavené medzi 0 a 1, a potom kvadraticky vynásobené, čo dalo väčšiu váhu na vyššie hodnoty.

Prvá mapa, obr. 2A, bola založená s použitím rovnakej váhy pre každý typ dôkazu (každá váha je ¼ celku). Podľa tohto modelu sú oblasti centrálne-východného Mexika a severovýchodného Mexika s najväčšou pravdepodobnosťou oblasťou pôvodu chilli. Druhý model priraďuje vysokú váhu genetickým dôkazom (vážený 1/2) a rovné, ale nižšie váhy ostatným trom prameňom dôkazov (každý vážený 1/6). To predpokladá, že genetická dáta by mohla byť vhodnejšia ako jeden či viac ďalších použitých dôkazov, pretože, napríklad, môže utrpieť menšie skreslenie odberom vzoriek. To má za následok primárnu podporu pre variant severovýchodného Mexika a iba sekundárnu podporu pre variant stredného východu Mexika (obr. 2B). Tretí prístup prideľuje nízku váhu archeológii (1/10) a rovnocenné, vyššie váhy ďalším trom dôkazným metódam (každý vážený na 1/3). Toto váženie bolo motivované pozorovaním, že súčasné archeologické údaje sú zostavené z makro pozostatkov, pochádzajúcich iba na dvoch miestach v Mexiku. Tento variant vytvára konsenzuálny model, pripomínajúci rovnakú váhu Obr. 2A, pretože obe oblasti, centrálne východ Mexika a na severovýchode Mexika, sú rovnako vhodnými zemepisnými kandidátmi na oblasť pôvodu domestikácie chilli papričky (obr. 2C). Dodatočné informácie z ďalších miest a mikro pozostatkov, doteraz neobjavené, by mohli odôvodniť väčšiu váhu pre archeobotanické dáta.

Ďalšie stratégie meranie vytvára rôzne modely založené na náhodne priradených kombináciách váh pre jednotlivé typy dôkazov. Tento prístup nám umožňuje skúmať univerzum možných kombinácií váh daných rôznym výkladom jednotlivých dôkazov. Obr. S3 ukazuje percentuálny rozšírenie, získané týmto prístupom. Výsledné mapy opäť naznačujú, že buď stredný východ Mexika alebo severovýchodne Mexiko alebo možno obe, sú oblasti domestifikácie C. annuum.

Diskusia

Prijali sme šablónu multidisciplinárnych prístupov k štúdiu pôvodu plodín, navrhnutú najprv de Candolle (36) a neskôr Harlan a de Wet (37). Dôvera v hypotézou pôvodu plodín sa zvyšuje, ak je podporovaná niekoľkými nezávislými prameňovými dôkazmi, a lepšie porozumenie vychádza z nových dôkazov v každej oblasti a sprievodných predpovedí v ďalších súvisiacich oblastiach (38). Náš multidisciplinárny prístup závisí na nezávislosti a sile dôkazov z rôznych odborov, z ktorých každý má svoje silné a slabé stránky.

Aktuálne archeobotanické dáta pre čili sú založené predovšetkým na makro pozostatkoch iba z dvoch lokalít. Okrem identifikácié starovekých chilli pozostatkov na ďalších miestach, naše porozumenie by mohlo mať prospech z prieskumu mikro fosílnych dát, ako sú zrná škrobu (39) na nálezislých miestach v Mezoamerike. Dostupnosť mikro fosílií môže poskytnúť viac informácií o starovekom rozšírení a význame chilli papričiek a potenciálne tiež môže pomôcť rozlíšiť domestikované od nedomestikovaných vzoriek (ako v prípade kukurice), (40).

Kvalita modelov šírenia druhov závisí na reprezentatívnosti vzorky súčasného rozšírenia voľne žijúcich druhov, kvality klimatických dát, najmä modelových klimatických dát z dôb minulých a použitého algoritmu. Veľkosť našej vzorky bola veľká a druh je veľmi rozšírený, čo naznačuje, že prístup SDM by mal fungovať dobre (41), ako bolo potvrdené vysokým Cauca skóre (30). Zaopatrené klimatické údaje pre stredné Holocén sú, samozrejme neisté; Ďalej sme neuvažovali zmenu klímy v priebehu tohto obdobia. Avšak, pretože používame paletu klimatických modelov (obr. S4), naše predpovede by mali byť pomerne robustné (42).

Využitie jazykových dát predpokladá pochopenie vývoja jazyka, vrátane informácií týkajúcich sa jazykového pôvodu, jeho šírenie a rozšírenie rysov v jazykoch, ktoré sa stále rozvíjajú, ako sa uplatňujú nové a nové počítačové prístupy v lingvistické analýzy (43, 44). PBL poskytuje posúdenie toho, kedy druhy získali dostatočný význam pre prehistorické skupiny, či už boli zberné kultivované, alebo domestikované. Ak slovo pre biologický druh sa rekonštruuje v proto-jazyku, je to dôkaz, že druh bol známy a pre hovorcu jazyka pravdepodobne značne významný, ako bolo znázornené v Berlíne et al. (25) pre dva úzko súvisiace mayské jazyky, Tzeltal a Tzotzil (Tzeltalan) Bale a Moorom (26), v štúdii mien rastlín v piatich východných amazonských jazykoch Tupi-Guaraní.

Genetické údaje sú zvyčajne založené na analýze súčasnej populácie divokých predchodcov plodiny. Medzi voľne žijúce populácie zahrnuté do tejto štúdie patria vzorky najväčších a najrozšírenejších druhov, použitých v genetických analýzach tejto plodiny (29). Avšak nevieme, do akej miery sa šírenie a genetická štruktúra týchto populácií zmenili v uplynulých 6000 rokoch. Preto sme modelovali šírenie divokých chilli papričiek v minulosti na základe predpokladu, že ich klimatické požiadavky sú rovnaké ako dnešné divoké populácie chilli papričiek. Korelácia medzi skóre vhodnosti pre staroveké a súčasné rozšírenie je vysoká (0,92), čo naznačuje, že zatiaľ čo zmena klímy v uplynulých 6000 rokoch pravdepodobne zmenila šírenia druhov, hlavný význam má to, že historické a súčasné rozšírenie tohto druhu sa prekrývajú. Ďalším potenciálne skresľujúcim faktorom je tok génov medzi domestikovanými a divokými chilli papričkami, ktoré môžu spôsobiť podobnosti, ktoré nemajú pôvod vo vzťahu predok-potomok (45). To sa však nezdá byť pre chilli papričky príliš dôležité, pretože sú väčšinou samoopelivé, s minimálnym krížením sa s inými druhmi, čo potvrdzuje vysoká úroveň homozygosity pozorované u voľne žijúcich populácií chilli, analyzovaných tu Dataset S1, Microsemi info).

Koncept pôvodu C. annuum použitý v tejto štúdii zahŕňa ochranu divoko rastúcich rastlín, riadenie, pestovanie a domestikácii. V rámci tohto kontinua stále zužujúcej interakcie medzi ľuďmi a rastlinami, je u väčšiny plodín ťažké rozlišovať medzi týmito štyrmi stupňami. Avšak, s ohľadom na chilli papričky, skutočnosť, že proto-Otomangueanské slovo pre plodinu bolo zachované v dcérskych jazykoch, svedčí o jeho vysokej príťažlivosti pre hovorcu proto jazyka. Okrem toho, proto-Otomangueanskí hovorci sa mohli aktívne podieľať na kultivácii, ako naznačuje rekonštrukcia slov pre rad rastlín, vrátane základných plodín, ako sú kukurica a tekvica, ale aj ďalších plodín, ako je avokádo a Nopal (22). Vierohodne teda zaujímavosť chilli papričiek pre hovorcu proto-Otomangueanštiny odráža kultiváciu a možno začínajúcu domestikáciu, a nie len použitie divokých druhov rastlín.

Pri oddelenej analýze naše štyri pramene dôkazov neukazujú všetky na rovnakej zemepisnej oblasti ako na najpravdepodobnejšom mieste pôvodu chilli. Avšak, identifikujeme oblasť stredného východu Mexika ako región, kde pravdepodobne započalo pestovanie alebo domestikácia, keďže tento výklad najplynulejšie spája všetky dôkazy (obr. 2A). Táto oblasť sa tiahne od južného Puebla a severnej Oaxaca na juh Veracruzu a zahŕňa údolí Tehuacán (obr. 2A). Jaskyňa Coxcatlán, z ktorej boli získané pred-keramické makro pozostatky chilli papriky (13), sa nachádzajú v tomto údolí. Modelovanie rozšírenia druhov ukazuje, že v mnohé časti identifikovanej oblasti boli vhodné pre divokých predkov C. annuum v čase, okolo prvého pestovania a domestikácie, v polovici holocénu a je tu v súčasnosti populácia divokých chilli papričiek, ktoré sú geneticky podobné domestikovanému druhu (obr . 1D). V blízkosti údolia pravdepodobne leží centrum Otomangueanské vlasti. Proto-Otomanguean, hovorený v polovici holocénu, v čase pred nejakými 6,500 rokmi, je najstarší pôvodný jazyk Nového sveta, v ktorom bol termín pre chilli zrekonštruovaný. Hovorci súčasných Otomangueanských jazykov žijú v tejto oblasti alebo v jej blízkosti. Otomangueanský ľud potom môže byť prvý, kto v Novom svete premenil divoko rastúce chilli do domestikovaného korenia, ktoré dnes tak široko využívame.

Vyjadrením všetkých dát ako vzdialeností, či už geografických (archeologické a lingvistické údaje), klimatických alebo genetických, sme vyvinuli metódu, ako zjednotiť rôzne línie dôkazov o pôvode plodín do jednotného analytického rámca. Tento prístup viedol k objavu, že pôvod domestikovaných chilli papričiek, môže byť umiestnený ďalej na juh, než sa predpokladalo (7) a  v iných oblastiach Mexika než sa predpokladá pre bežné fazule (46) alebo kukuricu (47). Teda, naše údaje neprináša jediný uzavretý priestor domestikácie plodiny v Mezoamerike, ale skôr multiregionálny model, ako bolo navrhnuté aj pre centrá pôvodu poľnohospodárstva v juhozápadnej Ázii (48) a Číne (49). 

 

Materiály a metody

Archeológia. Použili sme dve lokácie, pre ktoré existuje dôkaz o najskoršom použití chilli: Romerová jaskyňa (blízko Ocampo, Tamaulipas) a jaskyňa Coxcatlán (údolia Tehuacán, Puebla), (obr. 1A). Prepojili sme tieto miesta navzájom najkratšou cestou, a potom prepočítali vzdialenosť d (v kilometroch) na tejto ceste, články rastra s priestorovým rozlíšením 1 km2. Skrátili sme vzdialenosti na 1000 km a použili funkciu inverzného kvadratického rozkladu vzdialenosti v meradle medzi 0 a 1, (1 - (d / 1000)) ako miera pravdepodobnosti, že chilli bolo domestikované v oblasti (mriežky buniek).

Modelovanie šírenia druhov. Použili sme SDM na posúdenie priestorových zmien vo vhodnosti pre divoko rastúce C. annuum var. glabriusculum, predka domestikovaného C. annuum (6), v klimatických podmienkach stredného holocénu (asi pred 6000 rokmi), (obr. 1B). Miesta, kde sa v súčasnosti nachádzajú voľne žijúce populácie chilli papriky, boli získané zo zbierok vykonaných na jeseň roku 2006 a 2007 (Dataset S2, Coordinates_w_SSR info), (29), a  z ďalších záznamov získaných od Global Biodiversity Information Facility (GBIF), (Dataset S3, koordinuje GBIF). K predvídaniu vhodnosti v priebehu stredného holocénu, podľa deviatich globálnych klimatických modelov (SI materiály a materiály), sme použili SDM algoritmus MAXENT (19).

Paleobiolingvistika. Rôzne jazyky, ktoré boli uvažované, sú uvedené v tabuľke 1 a príslušné informačné zdroje sú zhrnuté v SI materiáloch a metódach. Dáta proto-jazykov (tabuľka 1) boli vypočítané pomocou použitia chronológia ASJP (27). Centrum fylogenetickej rozmanitosti Otomangueanských jazykov bolo umiestnených do miest rozšírenia, kde sú v súčasnosti Otomangueanské jazyky používané (50); určením oblasti, v ktorej sa nachádzajú jazyky hovorené v tesnej geografickej blízkosti k sebe, bývajú spojené s najväčším počtom hlavných vetiev rodiny.

Analýza genetickej vzdialenosti. Genetická vzdialenosť medzi 139 divokými a 49 domestikovanými výskytmi chilli papričiek (Dátové sady S2 a S3, Súradnice GBIF), bola hodnotená na základe údajov zo 17 mikro satelitných markerov (SSR), vyvinutých pred touto štúdiou, ako je popísané v Datasete S1, Microsemi info ).

Konsenzus model. Všetky štyri zdroje údajov boli použité na vytvorenie priestorového modelu na spoločnom rastri. Všetky modely mali hodnoty medzi 0 a 1, pričom vyššie skóre zvyšuje pravdepodobnosť, že práve toto bude oblasť, kde došlo k domestikácii. Spojili sme tieto štyri zdroje dát do jediného konsenzuálneho modelu priradením váh jednotlivým indikátorov. K získaniu výraznejšej diferenciácii medzi miestami, sme použili kvadratickú funkciu a po jednom ich škálovali medzi 0 a 1.

Poďakovanie

Suzanne K. Ryby, Eric W. Holman, a Søren Wichmann poskytli pomoc tomuto projektu vo svojej ranej fáze. Holman a Wichmann tiež čítali a podávali pripomienky k rukopisu rovnako ako Gene Anderson, Roger cúvnuť, Eric Campbell, Karel Klement, Norman Hammond, Matt Hufford, Sarah Metcalfe, Barbara Pickersgill, Anthony J. Ranere, Brian Stross, a Eric Votava. K.H.K. vďaka Horacio Villalón a Sergio Hernández Verdugo za príspevky divoké Capsicum; Heather Zornetzer za pomoc pri zbere v teréne; a Derek van den Abeelen, Raúl Durán, Tiffany Chan, Jonathan Kong, a James Kami za pomoc pri práci v laboratóriu na genetických analýzach; a Fulbrightovej programu, University of California Institute for Mexiko and the United States (UC MEXUS), a odboru rastlinných vied (Graduate Student Research asistentskej) za financovanie. Ďakujeme pracovnej skupine Svetového klimatického výskumného programu na párové modelovanie (CMIP5) a skupín klimatického modelovania za zverejnenie ich modelového výstupu. 

 

Poznámky pod čiarou

¹ Súčasná adresa: Committee on Sustainability Assessment, Philadelphia, PA 19147.

² Komu by mali byť adresované korešpondencie. E-mail: plgepts@ucdavis.edu.

Autorské příspěvky: K.H.K., C.H.B., J.d.J.L.R., R.J.H., a P.G. navrhli výzkum; K.H.K., C.H.B., J.d.J.L.R., G.C.d., R.J.H., a P.G. realizovali výzkum; K.H.K., C.H.B., E.L., J.d.J.L.R., R.J.H., a P.G. přispěli novými zdroji/analytickými nástroji; K.H.K., C.H.B., G.P.N., E.L., G.C.d., R.J.H., a P.G. analyzovali data; a K.H.K., C.H.B., G.P.N., E.L., J.d.J.L.R., G.C.d., R.J.H., a P.G. psali článek.

 

Autori prehlasujú že nedošlo k žiadnemu stretu záujmov..

Tento článok je priame podanie PNAS

 

Tento článok obsahuje podporné informácie on-line na http://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1308933111/-/DCSupplemental

 

Zdroje

1. Smith B (1995) The Emergence of Agriculture (Scientific American Library, New York).

2. Gepts P, et al. (2012) Biodiversity in Agriculture: Domestication, Evolution, and Sustainability (Cambridge Univ Press, Cambridge, UK) pp 630.

3. Gepts P (2004) Domestication as a long-term selection experiment. Plant Breed Rev 24(Part 2):1–44.

4. Burke JM, Burger JC, Chapman MA (2007) Crop evolution: From genetics to genomics. Curr Opin Genet Dev 17(6):525–532.

5. Bosland PW (1994) Chiles: History, cultivation and uses. Spices, Herbs and Edible Fungi, ed Charambous G (Elsevier, New York).

6. Pickersgill B (1971) Relationships between weedy and cultivated forms in some species of chili peppers (genus Capsicum) Evolution 25:683–691.

7. Loaiza-Figueroa F, Ritland K, Cancino JAL, Tanskley SD (1989) Patterns of genetic variation of the genus Capsicum (Solanaceae) in Mexico. Plant Syst Evol 165:159–188.

8. Aguilar-Meléndez A, Morrell PL, Roose ML, Kim SC (2009) Genetic diversity and structure in semiwild and domesticated chiles (Capsicum annuum; Solanaceae) from Mexico. Am J Bot 96(6):1190–1202.

9. Votava EJ, Nabhan GP, Bosland PW (2002) Genetic diversity and similarity revealed via molecular analysis among and within an in situ population and ex situ accessions of chiltepin (Capsicum annuum var. glabriusculum) Conserv Genet 3(2):123–129.

10. Smith CE (1967) Plant remains. The Prehistory of the Tehuacan Valley, ed Byers DS (Univ of Texas Press, Austin, TX), pp 220–255.

11. Smith CE Jr. (1987) Current archaeological evidence for the beginning of American agriculture. Studies in the Neolithic and Urban Revolutions, The V. Gordon Childe Colloquium, ed Manzanilla L (British Archaeological Reports, Oxford, UK), pp 81–101.

12. Mangelsdorf PC, McNeish RS, Willey GR (1965) Origins of Middle American agriculture. Natural Environment and Early Cultures, ed West RC (Univ. of Texas Press, Austin, Texas), pp 427–445.

13. McClung de Tapia A (1992) The origins of agriculture in Mesoamerica and Central America. The Origins of Agriculture: An International Perspective, eds Cowan CW, Watson PJ (Smithsonian Institution Press, Washington, DC), pp 143–171.

14. Long A, Benz B, Donahue D, Jull A, Toolin L (1989) First direct AMS dates on early maize from Tehuacán, Mexico. Radiocarbon 31:1035–1040.

15. Smith BD (1997) Reconsidering the Ocampo Caves and the era of incipient cultivation in Mesoamerica. Latin American Antiquity 8(4):342–383.

16. Perry L, Flannery KV (2007) Precolumbian use of chili peppers in the Valley of Oaxaca, Mexico. Proc Natl Acad Sci USA 104(29):11905–11909.

17. Ranere AJ, Piperno DR, Holst I, Dickau R, Iriarte J (2009) The cultural and chronological context of early Holocene maize and squash domestication in the Central Balsas River Valley, Mexico. Proc Natl Acad Sci USA 106(13):5014–5018.

18. Elith J, Leathwick JR (2009) Species distribution models: Ecological explanation and prediction across space and time. Annu Rev Ecol Evol Syst 40(1):677–697.

19. Phillips SJ, Anderson RP, Schapire RE (2006) Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecol Modell 190(3–4):231–259.

20. Jarvis A, Lane A, Hijmans RJ (2008) The effect of climate change on crop wild relatives. Agric Ecosyst Environ 126(1–2):13–23.

21. Jarvis A, et al. (2005) Use of GIS for optimizing a collecting mission for a rare wild pepper (Capsicum flexuosum Sendtn.) in Paraguay. Genet Resour Crop Evol 52(6):671–682.

22. Brown CH (2010) Development of agriculture in prehistoric Mesoamerica: The linguistic evidence. Pre-Columbia Foodways: Interdisciplinary Approaches to Food, Culture and Markets in Ancient Mesoamerica, eds Staller JE, Carrasco MD (Springer, Berlin), pp 71–107.

23. Fowler CS (1972) Some ecological clues to Proto-Numic homelands. Desert Research Institute Publications in the Social Sciences 8:105–117

24. Hill JH (2001) Proto-Uto-Aztecan: A community of cultivators in central Mexico? Am Anthropol 103:913–934.

25. Berlin B, Breedlove DE, Laughlin RM, Raven PH (1973) Cultural significance and lexical retention in Tzeltal-Tzotzil ethnobotany. Meaning in Mayan Languages, ed Edmonson MA (Mouton, The Hague), pp 143–164.

26. Balée WL, Moore D (1991) Similarity and variation in plant names in five Tupi-Guarani languages (Eastern Amazonia) Bulletin of the Florida Museum of Natural History 35(4):209–262.

27. Holman EW, et al. (2011) Automated dating of the world's language families based on lexical similarity. Curr Anthropol 52(6):841–875.

28. Wichmann S, Muller A, Velupillai V (2010) Homelands of the world's language families: A quantitative approach. Diachronica 27(2):247–276.

29. Kraft KH, Luna-Ruiz JD, Gepts P (2013) A new collection of wild populations of Capsicum in Mexico and the southern United States. Genet Resour Crop Evol 60(1):225–232.

30. Hijmans RJ (2012) Cross-validation of species distribution models: Removing spatial sorting bias and calibration with a null model. Ecology 93(3):679–688.

31. Brown CH, Clement CR, Epps P, Luedeling E, Wichmann S (2013) The paleobiolinguistics of domesticated chili pepper (Capsicum spp.) Ethnobiology Letters 4:1–11.

32. Kaufman TS (1990) Early Otomanguean homeland and cultures: Some premature hypotheses. (University of Pittsburgh Working Papers in Linguistics 1), pp 91–136.

33. Kraft KH, de Jesús Luna-Ruíz J, Gepts P (2010) Different seed selection and conservation practices for fresh market and dried chile farmers in Aguascalientes, Mexico. Econ Bot 64(4):318–328.

34. Lee JM, Nahm SH, Kim YM, Kim BD (2004) Characterization and molecular genetic mapping of microsatellite loci in pepper. Theor Appl Genet 108(4):619–627.

35. Minamiyama Y, Tsuro M, Hirai M (2006) An SSR-based linkage map of Capsicum annuum. Mol Breed 18(2):157–169.

36. de Candolle A (1882) L'Origine des Plantes Cultivées [The Origin of Cultivated Plants] (Appleton, New York) pp 468.

37. Harlan JR, de Wet JMJ (1973) On the quality of evidence for origin and dispersal of cultivated plants. Curr Anthropol 14:51–62.

38. Ammerman AJ, Cavalli-Sforza LL (1984) The Neolithic Transition and the Genetics of Populations in Europe (Princeton Univ. Press, Princeton, NJ) pp 176.

39. Perry L, et al. (2007) Starch fossils and the domestication and dispersal of chili peppers (Capsicum spp. L.) in the Americas. Science 315(5814):986–988.

40. Holst I, Moreno JE, Piperno DR (2007) Identification of teosinte, maize, and Tripsacum in Mesoamerica by using pollen, starch grains, and phytoliths. Proc Natl Acad Sci USA 104(45):17608–17613.

41. Wisz MS, et al. (2008) Effects of sample size on the performance of species distribution models. Divers Distrib 14(5):763–773.

42. Araújo MB, New M (2007) Ensemble forecasting of species distributions. Trends Ecol Evol 22(1):42–47.

43. Perreault C, Mathew S (2012) Dating the origin of language using phonemic diversity. PLoS ONE 7(4):e35289.

44. Bouckaert R, et al. (2012) Mapping the origins and expansion of the Indo-European language family. Science 337(6097):957–960.

45. Papa R, Gepts P (2004) Asymmetric gene flow and introgression between wild and domesticated populations. Introgression from Genetically Modified Plants into Wild Relatives and Its Consequences, eds Den Nijs D, Bartsch D, Sweet J (CABI, Oxon, UK), pp 125–138.

46. Kwak M, Kami JA, Gepts P (2009) The putative Mesoamerican domestication center of Phaseolus vulgaris is located in the Lerma-Santiago basin of Mexico. Crop Sci 49(2):554–563.

47. Matsuoka Y, et al. (2002) A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc Natl Acad Sci USA 99(9):6080–6084.

48. Fuller DQ, Willcox G, Allaby RG (2011) Cultivation and domestication had multiple origins: Arguments against the core area hypothesis for the origins of agriculture in the Near East. World Archaeol 43(4):628–652.

49. Cohen DJ (2011) The beginnings of agriculture in China: A multiregional view. Curr Anthropol 52(S4):S273–S293.

50. Avila-Blomberg A de, Moreno-Díaz NG (2008) Distribución de las lenguas indígenas de México [Distribution of the indigenous languages of Mexico]. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mexico, DF.